.RU

Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно

Общая биология


Научные открытия и теории полезны, но они всегда могут быть подвержены сомнению: "неопровержимых доказательств" в науке не существует. Один научный редактор заметил, что многие читатели его журнала очевидно считают, что все, чему их учили в университетах, - неопровержимая истина.
Быть может самое ценное, что вы можете извлечь из курса биологии, - это здоровый скептицизм по отношению к научным открытиям, как старым, так и новым.
D. Camp, K. Arms
Лекция 1
Определение понятия ЖИВАЯ МАТЕРИЯ
Всякая наука обладает набором понятий, которые составляют ее основу. Такие понятия называются в философии - "категории", а их набор - категориальной системой. В категориальной системе биологии предельно общим являются понятия "живая материя" и "жизнь". Являясь предельными, они не могут быть определены в рамках самой биологии, так как все остальные понятия выводятся из них, или содержат их в скрытом виде. Выход из этого затруднения подсказывает философия. Он заключается в том, чтобы подвести предельный биологический термин под более общее понятие. Исходя из материалистической точки зрения, таким родовой по отношению к “живой материи” является философская категория "материя". И, следовательно, мы можем сказать, что

^ Живая материя - форма движущейся материи.


Однако такое определение ничего не проясняет, так как другая сторона проблемы определения понятия "живая материя" заключается в том, чтобы найти специфическое, отличающее данную категорию от других категорий.
Для нас наиболее актуально найти специфику, отличающую биологическое от химической формы материи. Эта задача значительно сложнее. Иногда она кажется неразрешимой в принципе. Например, представитель индуктивного пессимизма Полинг писал: "По поводу определения жизни я должен сказать, что иногда легче изучать предмет, чем определить его."
Обусловлен такой пессимизм непониманием принципиального различия между атрибутами – внешними свойствами объекта, и сущностью объекта – качеством, скрытом от внешнего наблюдения, требующим некоторого напряжения мысли и абстрагирования. Процедура эта чрезвычайно сложна и имеет длительную и весьма запутанную историю.
Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно.

^ Вопрос первый

: Есть ли у живой материи сущность? (Менее философичный вариант – Обладает ли живая материя таким уникальным свойством, которой не может быть выведено или сведено к явлениям иной природы?)
“Нет” - утверждают представители философского направления, получившего названия механицизм.
Механицизм отрицает наличие каких-либо принципиальных отличий живой материи от неживой. В первую очередь в этом подходе предполагается отсутствие особой сущности, обусловливающей биологические явления. Вот, например, что писал Рассел по этому поводу: "все, отличающее живую материю, может быть сведено к химии и тем самым в конце к физике. Основные законы, управляющие живой материей, являются, по всей вероятности, теми же самыми, которые управляют и поведением атома, а именно - законами квантовой механики".
Доказать несостоятельность такого подхода очень сложно. В современной биологии наблюдается отчетливая подмена изучения сущности жизни, которую познать сложно, изучением физической и химической основы, которую познать гораздо проще. По всей видимости, наступает осознание того факта, что не увенчались успехом надежды понять биологические явления через изучение их молекулярных основ. Возможный путь опровержения несостоятельности механицизма - обнаружении сущности живой материи.
Мы, не вдаваясь в философское обоснование наличия собственной сущности у живой материи, примем это как данность и, в противоположность механицистам, ответим на данный вопрос утвердительно. Тогда перед нами встает вопрос, необходимость постановки которого редко осознается исследователями.

^ Вопрос второй

: Познаваема ли сущность живой материи? (или В состоянии ли человеческий разум познать скрытую от него сущность?)
Далеко не все оптимистично смотрят на возможности человеческого познания. Например, витализм отрицает рациональное познание мира. Правда в рамках этого направления мысли утверждается возможность трансцедентального познания – восприятием идеи (в христианстве, например, верованием в церковные догматы). Главная характерная черта витализма - попытка объяснить жизненные явления посредством особого нематериалистического начала. Очень тесно такая методология связана с объективно-идеалистическим направлением, объявляющим материю результатом деятельности духа.
Примером такого типа могут служить рассуждения Куэно: семена имеют приспособления для распространения (типа парашют или винт)  они поразительно совершенны  они очень похожи на орудия, произведенные человеком  нечеловеческие орудия появились в результате осуществления идей мастера. Хотя приведенные рассуждения чрезмерно примитивны, но они помогают разобраться в более хитроумных построениях, так как часто “творец замаскирован” под "жизненное поля", энтелехии и т.п.
Логическую несостоятельность позиции витализма философия обнаруживает в парадоксе лжеца (Я лжец, так лжец ли я?): аргументировано отрицая научное познание, без доказательно утверждается возможность трансцедентального познания. Дриш хорошо заметил по этому поводу: “они подменяют объяснение, объяснением, которого на самом деле нет”
При положительных ответах на два первых вопроса, перед исследователем встает

^ Вопрос третий

. Как дать определение?
Обычно биологи не задумываются о том КАК и дают определения. Все попытки дать определение в рамках биологии можно свести к трем подходам.
1. Моноатрибутивный подход: определение категории "живая материя" включает в себя характеристику только одного из свойств живых материальных объектов, которое считается ГЛАВНЫМ. Посмотрим каким образом решают проблему выбора одного главного признака различные авторы.
А.И. Опарин видел такую специфику в особой согласованности и направленности обменных процессов вещества: "особенностью является то, что в живых телах многочисленные биохимические реакции не только строго согласованы между собой во времени и пространстве, но и весь этот порядок закономерно направлен к постоянному самосохранению и самовоспроизведению всей живой системы в целом".
По мнению В.М. Жданова: "Существо жизни заключается в количественном и качественном возрастании генетической информации".
М.М. Камшилов считал, что "Жизнь - круговорот, совершаемый взаимодействующими системами сложных соединений углерода".
Уже на этих немногочисленных примерах можно увидеть внутреннюю несостоятельность этого подхода - каждый автор считает наиболее важными различные признаки: обмен веществ, накопление генетической информации и саморегуляцию.
Кроме того, если есть Важнейший признак, есть и производные, подчиненные. Это в наш прагматичный век чревато перекосами в развитии научного знания, ведь из такого подхода вытекает, что надо познавать этот важнейший признак, из которого проистекают все остальные второстепенные свойства.
Но самым большим недостатком является фактическое отрицание необходимости широты познания живого. К сожалению век энцеклопедистов прошел и в современной науке наблюдается прогрессирующая специализации исследователей, что не позволяет увидеть проблему в целом, во всей ее сложности.
2. Полиатрибутивный подход является другой крайностью - в его рамках пытаются перечислить все (или все основные) свойства и проявления жизни.
Подобными определениями пестреют практически все учебники и словари. Особенно часто такой подход используется в популярной литературе, что дополнительно придает ему широкое распространения в представлениях людей.
Например, К. Вилли пишет в своем знаменитом учебнике по биологии: "Всем живым организмам в большей или меньшей степени свойственны определенные размеры и форма, обмен веществ, подвижность, раздражимость, рост, размножение и приспособляемость". Или другой пример из популярной литературы - Barker (1958) считает, что кошка отличается от кирпича следующими признаками: самодвижением, питанием, дыханием, ростом, самовосстановлением телесных повреждений, экскрецией продуктов обмена, раздражимостью, чередованием покоя и активности, размножением.
Часто в полиатрибутивные определения кроме свойств живой материи включаются характеристики ее материальной структуры.
Например, А.С. Мамзин считает, что "Жизнь в ее элементарной форме можно определить как способ существования открытых коллоидных систем, содержащих в качестве своих обязательных компонентов соединения типа белков, нуклеиновых кислот и фосфорорганических веществ", и далее "обладающих свойствами саморегуляции и развития на основе накопления и преобразования вещества, энергии и информации в процессе их взаимодействия с окружающей средой".
Основной недостаток полиатрибутивного подхода видится в недоучете следующих моментов:
- проявление жизни имеет бесчисленное множество сторон,
- развитие жизни не остановилось, следовательно у нее появляются новые стороны, свойства, отношения и т.д.
- бесконечен сам процесс познания жизни. Поэтому, само требование полиатрибутивной методологии - перечислить все признаки живого - не выполнимо. Однако само стремление к комплексному анализу, по-видимому, возможный путь движения к истине (Обратите внимание на парадокс – методология, которая не верна в принципе, оказывается приемлемой как тенденция, как путь к истине).
Особенно жесткой критике подвергся полиатрибутивный подход со стороны биологов-теоретиков, стоящих на идеалистической точке зрения.
Например, Сент-Илер писал: "Говорить, что жизнь есть способность перемещаться, воспроизводить, чувствовать … значит только перечислять ее свойства, а не определять ее сущность. Всякое определение есть синтез, а здесь мы имеем дело только с анализом жизни".
Выявить сущность объекта (его внутреннее содержание) - главная цель познания. Особенно отчетливо это становится понятно когда мы вспомним, что существование живых материальных тел не означает наличия у них всех проявлений жизни. Отдельные проявления жизни могут отсутствовать у некоторых живых материальных объектов вообще или в какие-то периоды их развития.
Например: не размножаются рабочие особи общественных насекомых (перепончатокрылых и термитов), отсутствует собственный метаболизм у вирусов, спор, животных в анабиозе.
Посмотрите, какой напрашивается вывод - ни наличие явлений, ни отсутствие каких-либо из них само по себе не может служить достаточным основанием для выводов о том, какие именно материальные тела относятся к живой материи, а какие нет. И это не исчерпывает все недостатки данного подхода к определению живой материи. практическое использование определений, созданных на основе полиатрибутивной методологии, ведет к трудностям в истолковании природных явлений.
Примером может служить цитата из работы А.М. Голдовcкого: "состояние анабиоза и промежуточные должны быть признаны нежизненными состояниями организма. … однако организм в состоянии анабиоза не может приравниваться к телам мертвой природы, поскольку он является организованным телом c сохранившимися жизненными структурами клеток, которые могут начать функционировать при соответствующих условиях". Вот так! и не живое и не мертвое а некое третье состояние.
3. Хотя функциональный подход сходен с предыдущим, но отличается рядом существенных поправок:
- определение никогда не содержит указаний на конкретный материальный субстрат,
- учитываются только функции направленные во вне объекта (наружу).
Так А.Н. Колмогоров, рассуждая о жизни вообще, ставит два вопроса: 1) возможна ли жизнь на базе других материальных тел? 2) возможно ли моделирование сложноорганизованных материальных систем? И замечает по этому поводу: "Оба обстоятельства настоятельно требуют, чтобы определение жизни было освобождено от произвольных предпосылок о конкретной природе лежащих в их основе физических процессов, чтобы это определение было чисто функциональным".
Само желание отвлечься от частных особенностей конкретных материальных систем, существующих на Земле, можно рассматривать как достоинство, но полный отказ от учета субстрата чреват перегибами. Познание сущности подразумевает параллельное обобщение свойств живых материальных систем и свойственных им функций.
Однако более важна скрытая внутренняя несостоятельность самого подхода: с одной стороны - отрицание обобщенного анализа конкретных материальных объектов, с другой - рассмотрение конкретных жизненных функций, присущих этим конкретным объектам.
В принципе формально этого можно избежать, аккуратно составив определение. Но наш опыт ограничен земной практикой и, какие бы задачи не ставились изначально , определения содержат характеристики единственно известных нам земных объектов. Другими словами, кажется, что функциональный подход не способен разрешить им же поставленную задачу.
Итак, вывод из всего сказанного напрашивается самый не утешительный – основывающая на индуктивной методологии биология не располагает общепринятым определением "живой материи" и, по-видимому, не в состоянии его сформулировать и в будущем.
Здесь уместно еще раз вспомнить о недостаточности чистой индукции как методологии формулировки категорий.
Например, Ф. Энгельс писал по этому поводу: “По мнению индуктивистов, индукция является непогрешим методом. Это настолько неверно, что ее, казалось бы, надежные результаты ежедневно опровергаются новыми открытиями … Индукция учила нас, что все позвоночные животные обладают центральной нервной системой дифференцированной на головной и спинной мозг, и что спинной мозг заключен в хрящевых или костных позвонках … Но вот оказалось, что ланцетник – позвоночное животное с недифференцированной центральной нервной системой и без позвонков”.
Необходимым элементом является дедукция – рефлексия (выявление) сущности. Хотя обнаруживаемые индуктивным путем атрибуты – общие свойства, но сущность скрыта за ними и ее выявление требует иных подходов. Рефлексия сущности не является задачей курса, поэтому мы опустим эту процедуру остановившись только на двух принципиально важных моментах.
Момент первый. Большинство имеющихся определений априорно предполагает один – организменный – уровень сложности живых систем. Что не верно по сути. По нашему мнению можно выделить как минимум три уровня организации живой материи:
- организменный, для которого характерны основные свойства, приводимые обычно в определениях. А именно, раздражимость, размножение, определенные формы и т.д.
- популяционный. На этом уровне идут генетико-эволюционные процессы.
- биоценотический. Где происходят процессы передачи энергии, вещества и информации.
Момент второй. При выработке определения понятия "живая материя", по-видимому, необходимо учитывать следующие требования:
- жизнь есть объективное явление,
- живая материя происходит из неживой,
- нельзя осуществлять сущность живой материи и сущность живых организмов. Необходимо учитывать многоуровневую организацию живой материи.
- определение должно учитывать единство "живой материи" как субстрата и "жизни" как движения (функции).
Окончательно определение таким образом можно сформулировать следующим образом:

^ Живая материя – форма материи, сущностью которой является тенденция к самосохранению

.
Список литературы
Веселовский В.Н. О сущности живой материи. М.: Высшая школа. 1971. 295 с.
Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М.: Мир. 1988. 671 с.
Цитаты по теме:
Роджер Желязны “Создание света – создание тьмы” из разговора Оакима (человека без имени превращенный в машину, которая рассыпалась на части) и Анубиса:
А.: - Скажи мне, ты жив?
О.: - Да.
А.: - Почему же?
О.: - Я мыслю. Я слышу твой голос. У меня есть воспоминания. Я могу говорить.
А.: - И какое из этих качеств есть жизнь? Вспомни, что ты не дышишь, что твоя нервная система – это металлические нити и что я сжег твое сердце. Вспомни еще, что у меня есть машины, которые умнее тебя, больше помнят, лучше говорят. Что же тогда оправдывает твое утверждение? Ты говоришь, что слышишь мой голос? Хорошо. Я отключу и твой слух. Следи внимательно, перестанешь ли ты существовать.
Через безвременный промежуток времени голос Анубиса возвращается:
- Знаешь ли ты теперь различие между жизнью и смертью?
О.: - “Я” - вот что такое жизнь, - произносит Оаким. – Что бы ты ни дал мне и ни взял у меня, если “я” остается, то это – жизнь. (Желязны Р. 1993. Т. 1. С. 29-30)
Общая биология
Лекция 2.
Происхождение жизни на Земле.
Вопрос о сущности жизни напрямую связан с проблемой происхождения жизни. Самый главный вопрос: "Что можно считать живым?", решается двояко. Многие ученые, например Дж. Бернар, утверждают, что жизнь появилась до организмов в виде комплексов взаимодействующих макромолекул и только позднее индивидуализировалась, обособившись от окружающей среды в виде организмов. Несомненно это очень удобный способ решения многих вопросов, связанных с решением проблемы происхождения жизни:
- химическое единство организмов,
- проблемы возникновения сложных полимеров, составляющих тела первичных протоклеток,
- единство строения мембран и носителей генетической информации,
- единство химических процессов обеспечивающих считывание генетической информации и т.п.
Однако, из нашей повседневной практики мы знаем, что жизнь всегда дискретна. Она представлена организмами. И у нас нет оснований утверждать, что жизнь возникла до организмов не оставив никаких следов такого уровня организации. Кажется все же более разумным рассматривать предшествующие возникновению жизни этапы как эволюцию химической формы материи, заложившей основы качественного скачка к биологической форме.
2.1. Ранние представления о происхождении жизни.
Не стоит думать, что вопрос о происхождении жизни волновал человечество с незапамятных времен. Идея переселения душ - одна из самых ранних и распространенных. В древних мифах о сотворении мира человек и животные равноправны. Происхождение всех живых организмов крайне таинственно. Если человек может стать животным, то и животное может стать человеком. И до тех пор пока люди считали, что различные формы жизни могут превращаться друг в друга произвольно, или по крайней мере с помощью магии, проблема происхождения жизни попросту не существовало. Отголоски этих предрассудков существуют и в нашем обществе. Для нас до сих пор вполне естественны такие образы, как отвага и благородство льва, хитрость лисы и так далее.
Обряды и смесь различных идей древних послужили почвой для построений философских концепций древнегреческих философов (VI век до н.э.). То, что нам известно о взглядах Фалеса и более ранних представителей милетской школы, позволяет утверждать, что это были первые попытки объяснения начала мироздания. И хотя в своих объяснениях они обходились без духовного начала, это была всего лишь рационализация старых мифов.
Например, древневавилонского мифа о герое Мардуке, который разорвал надвое чудовище Тамат и создал из его спины Небо, а из живота Землю; или древнеегипетских представлений в которых Земля часто уподобляется плоскому блюду, плавающему на воде.
У Фалеса, например, имеется первоисточник всего сущего – вода, который в процессе саморазвития создает этот мир.
Развитие таких взглядов довольно быстро поставило вопрос: КТО обеспечивает это развитие. В результате появился недостающий компонент – НЕКТО (творец, дух, бог и т.п.).
Первоначально идея сотворения была очень простой - некто создает нечто и всегда из чего-то. Создавая предмета Творец прежде изготовляет форму, затем субстанцию, которую он помещает в эту форму, или из которой вырезает нужную форму согласно модели. И наконец, во все одушевленные существа он вдыхает душу.
Классическим примером являются 1 и 2 Главы Библии:
Стих 7. И создал Господь Бог человека из праха земного, и вдохнул в лице его дыхание жизни, и стал человек душею живою.
Стих 19. Господь Бог образовал из земли всех животных полевых и всех птиц небесных, и привел к человеку, чтобы видеть, как он назовет их. И, наконец, согласно Библии, последним актом творения, быть может, несколько запоздалым, было создание женщины.
Отец наук греческий философ Аристотель (III век до н.э.), прославившийся замечательными естественно-научными трудами, допускал, что одни тела время от времени превращаются в другие, а те в свою очередь, распадаясь, претерпевают новые превращения и таким образом развитие и распад уравновешивают друг друга. Но как бы ни был проницателен Аристотель, он не мог знать всего. Авторитет Аристотеля был настолько велик, что его высказывания о самозарождении лягушек, мышей и т.п. были приняты его последователями без сомнений. Причем эти легенды приобрели еще большую силу в процессе их трансформации при переходе от язычества к христианству, а также благодаря тем видоизменениям, которые они претерпели в раннем магометанстве и даосизме.
Неудивительно, что в серьезнейших научных трудах долго присутствовали рисунки деревьев, рождающих с одной стороны морских уточек, а с другой - голубей.
Долгое время не было никакой надежды развенчать все эти выдумки. Некий проблеск в общественном сознании пришел с новым духом скептицизма (принесенному в Европу эпохой Возрождения) с одной стороны, а с другой - насущными человеческими проблемами. Так человечество живо интересовал вопрос: "Отчего портится мясо?". Аристотель утверждал, что личинки мух зарождаются в нем в результате его загнивания. Однако нашелся сомневающийся - тосканийский врач Франческо Реди, который в 1668 году доказал, что если защитить мясо от мух, то и личинок в нем не будет. Тем самым проблема зарождения жизни была снята с повестки дня - виды какими они были созданы изначально таковыми существуют и они не появляются ниоткуда.
Все изменилось после работ Чарльза Дарвина. Снова остро встал вопрос о возникновении жизни, причем он принял четкую и вполне определенную форму - откуда взялся первоначальный живой зачаток? В это же время Луи Пастер (1862) проводит серию опытов, чтобы еще раз подчеркнуть божественную разницу между живым и неживым. После его работ догмат "все живое от живого" становится незыблемым.
С появлением идей Дарвина и Пастера вопрос о возникновении жизни на Земле встал особо остро и одновременно оказался неразрешимым. Жизнь уникальна и неповторима как для верующих в божественное творение, так и для дарвинистов. Проблема становится "неприличной" в научном мире - ее не обсуждают и не ставят. И только когда развитие химии догнало ушедшую вперед биологию, именно биохимики снова поднимают на форум научной дискуссии эту старую проблему. Осуществили этот прорыв А.И. Опарин (1924) в России и Дж. Холдейн (1929) в Англии.
К их идеям мы вернемся чуть позже. Сейчас кажется рациональным посмотреть, что предшествовало биологической эволюции.
2.2. Физическая и химическая эволюция Вселенной. Возникновение планетных систем
Открыв в 1917 г. теорию относительности Эйнштейн разрушил картину застывшей Вселенной. К концу 20-ых годов данная космологическая проблема была решена. Сначала А.А. Фридман (1922-1924) показал, что общая теория относительности указывает на неизбежность эволюционирующей Вселенной. Затем Э. Хаббл (1928) доказал, что Вселенная расширяется.
Современная космология предполагает, что около 20 млрд лет назад где-то в глубинах Вселенной произошел "Большой Взрыв". Что в действительности произошло тогда неизвестно. И все же многое удалось узнать о физическом состоянии вещества в первые минуты, часы и годы от начала взрыва. Первоначально вещество Вселенной, согласно гипотезе "горячего начала" (автор Г. Гамов, 40-ые годы), представляло собой необычайно плотную и горячую плазму, пронизанную к тому же мощным электромагнитным излучением. За несколько мгновений после начала взрыва плотность вещества от формально "бесконечно большой" стала описываемой современной физикой - сравнимой с плотностью вещества внутри атомного ядра (приблизительно 1018 кг/куб.м).
При расширении вещества понижалась его плотность и температура. Сначала образовались элементарные частицы, а в дальнейшем и первое химический элемент - водород. В дальнейшем под действием сил гравитации единое водородное облако распалось на отдельные скопления (звезды) внутри которых под действием высокой температуры и давления начался ядерный синтез - превращение водорода в гелий (4H  He + тепло). По мере выработки водорода звезда продолжала сжиматься, что привело к новому подъему температуры. Началось превращение гелия (3He  C). Гелий сгорает быстрее водорода. Выделение слишком большого количества тепла привело к взрыву звезд. Образовавшиеся облака сформировали новые центры тяжести в которых снова собралась материя. Сжатие материи в новых звездах сопровождалось ядерными процессами, в результате которых из атомов гелия и углерода получился кислород, затем неон, магний, кремний, сера и так далее. Когда догорают остатки горючего звезды становятся неустойчивыми и взрываются - возникают сверхновые. Следующие поколения звезд уже в самом начале содержат примесь тяжелых элементов. Наше Солнце как раз относится к числу таких звезд, возникших из обогащенного тяжелыми элементами водородного облака.
"Звезды должны собраться, взорваться и вновь собраться для того, чтобы пренебрежительно малая доля исходной материи превратилась в те разнообразные вещества, которые мы видим на Земле. Потребовалось чрезвычайно много времени и чрезвычайно большое количество материала, чтобы создать вещество нашего мира" (Вайнскоф В.).
В видимой Вселенной (Метагалактике) наблюдается сложная иерархия астрономических структур, от Солнечной системы, Галактики и скоплений галактик до сверхскоплений и ячеек. Однако, наблюдаемая Вселенная в целом однородна по распределению в ней вещества. Средняя плотность во всех случайных объемах составляет приблизительно 10-27 кг/куб.м).
Изучение радиоактивных изотопов углеродисто-хондритных метеоритов (возникших из космической пыли) показали, что Солнечная система сформировалась 4,6 млрд. лет назад, а планета Земля через 29 миллионов лет после ее образования.
Возникновение планетной системы около Солнца всегда служило объектом ожесточенных споров, восходящих еще к греческому философу Декарту. Хотя после Коперника и Галилея Землю больше не рассматривают как центр Вселенной, все же считалось возможным, или хотя бы желательным рассматривать Землю как исключительную планету в исключительной Солнечной системе (антропоцентрический принцип). В идее, согласно которой Земля образовалась в результате какой-то космической катастрофы, неповторимой и очень редкой по своей природе, была своя привлекательность. Именно эти представления легли в основу гипотез, которые полагали, что Земля и другие планеты были образованы из струи газа, вырванной из Солнца или проходившей поблизости звездой, или какой-то внутренней катастрофой. Но поскольку все эти гипотезы оказались несостоятельными вернулись к старой (небулярной) гипотезе Канта и Лапласа, которая предполагает, что планеты солнечной системы образовались из туманности, представлявшей собой вращающийся диск из пыли и газа. В последствии этот диск распался на концентрические круги, каждый из которых в конце концов сконденсировался в отдельную планету.
Современный вариант этой гипотезы разработал шведский физик и астроном Альвен: на ранней стадии газопылевой диск вокруг Солнца состоял из плазмы, то есть из ионизированных атомов, движение которых отличается от ньютоновских электрически нейтральных частиц, обладающих только гравитационной массой. Возможно, Солнечная система развивалась как система магнитогидродинамических вихрей, вовлеченных в один главный вихрь. Позднее, уже электрически нейтральные, эти вихри сконденсировались в планеты и каждая из них обладала своим собственным моментом количества движения, который уже нельзя было изменить. В случае, если эта гипотеза верна, образование планетных систем можно рассматривать как обычное, закономерное явление, которое может повторяться в истории Вселенной вновь и вновь.
Расчеты возможного количества планет, пригодных для зарождения и развития жизни, были произведены Опариным и Фесенко (1936). Они исходили из того, что для развития материи в сторону биологической формы необходимо присутствие планетарных систем со строго определенными условиями. Первое, жизнь может возникнуть не планете масса которой имеет определенную величину. Если масса планеты будет слишком большой, например 0,01 массы Солнца, то они будут слишком горячими. Другая крайность - планеты малой массы (типа Меркурия): в силу слабой интенсивности тяготения они не способны удержать атмосферу. Первому условию в пределах солнечной системы отвечают Земля и Венера. Вероятность встречи в Космосе планет подобной массы оценивается в 1%. Второе важное условие - относительное постоянство и оптимальный режим радиации (подразумевается оптимальность орбиты, постоянство центрального светила). Вероятность этого условия оценивается в 0,01%. Произведение этих вероятностей дает величину 0,001%. В нашей галактике, где насчитывается более 150 млрд звезд, таких планет будет несколько сотен. Однако отсутствие космических препятствий к развитию жизни еще не означает, что жизнь на них обязательно разовьется.
2.3. Химическая эволюция на Земле.
Пожалуй самое удивительное в эволюции жизни на Земле - это то, как быстро она происходила. Земля, как полагают, образовалась приблизительно 4,5 млрд лет назад, а первые известные нам остатки живых организмов известны из южноафриканских осадочных пород (месторождения Фиг-Три и Онвервах в Южной Африке), сформировавшихся на 1,1 млрд лет позднее. Это то, что относится к категории фактов, а далее мы снова ступаем на зыбкую почву гипотез.
Согласно теории панспермии жизнь могла распространяться во Вселенной в виде спор микроорганизмов. Довели до логического конца эту гипотезу Фрэнсис Крик и Лесли Оргель. По их мнению Земля и возможно другие первоначально лишенные жизни планеты могли быть "засеяны" намеренно какими-то разумными существами. Такая "направленная панспермия" могла бы, по их мнению, объяснить почему молибден - довольно редкий на Земле элемент, совершенно необходим земным живым существам как составная часть многих важных ферментов. И хотя на данном этапе мы не можем однозначно отвергнуть теорию панспермии, она в сущности не имеет прямого отношения к обсуждаемой проблеме потому, что более строго вопрос можно сформулировать следующим образом: каким образом могла возникнуть и эволюционировать жизнь на планете, сходной с нашей Землей?
Кроме того, недавно вроде бы показано, что накопление молибдена, никеля, меди, ванадия и других микроэлементов в первичном органическом веществе могло происходить в условиях Земли под действием тепловых потоков за счет термодиффузии (Gaeta et al., 1987).
Отвечая на этот вопрос мы должны отметить, что прежде всего для образования живого необходимо было достаточное количество органического вещества. И в этом плане привлекательна гипотеза Джона Бернала, по которой первичная космическая пыль могла служить источником первичного органического вещества. Согласно взглядам английского биохимика, главными компонентами твердой части пыли служат силикаты (в частности силикаты магния), а так же металлическое железо с примесью никеля. Каждая частица, по-видимому, была окружена слоем льда. Во внешних участках Солнечной системы в те времена, когда Солнце занимало больший объем и было холоднее чем теперь должна была происходить конденсация газов на пылевых частицах, в частности газообразных цианов и углеводородов. Большая часть этих газов в последствии, по мере возрастания температуры, испарилась, но некоторая часть полимеризовалась в менее летучие соединения - азотисто-углеродные соединения. Вполне логично предположить, что частицы силикатов или железа, окруженные оболочкой из воды и органических соединений, могли объединяться друг с другом. Хотя эта гипотеза снимает проблему слишком быстрого накопления органического вещества, необходимого для начала образования жизни на Земле, она отнюдь не бесспорна.
На вторую часть вопроса – Как возникла жизнь пытается ответить гипотеза Опарина-Холдейна. Но прежде чем перейти к изложению самой гипотеза позвольте напомнить одну истину, которую мы склонны забывать - кислород это ядовитый, все разъедающий газ. Наш организм как и подавляющее большинство прочих защищены от него различными сложными химическими и физическими механизмами. Наиболее древние из существующих организмов - анаэробные бактерии таких защитных систем лишены. Для них кислород не только бесполезен, для них он смертельно опасен. Отсюда следует простой, но крайне важный вывод, что жизнь зарождалась тогда, когда атмосфера Земли была полностью лишена кислорода и живого, способного быстро поглощать органическое вещество. Это две важнейшие причины по которым жизнь могла зародиться в далеком прошлом и почему это событие не может произойти сейчас.
Какие же химические элементы легли в основу живой материи? Оказывается основу живого вещества составляют наиболее простые и наиболее распространенные в космосе элементы. Они удовлетворяют следующим требованиям:
- это чрезвычайно распространенные химические элементы,
- они должны обладать способностью образовывать сложные соединения. Именно легкие элементы удовлетворяют обоим этим требованиям. Они характеризуются малым числом электронов и разнообразием молекулярных структур, в которых они могут принимать участие. Среди четырех главных элементов - C, O, N и H, особое место принадлежит углероду благодаря разнообразию и сложности соединений, которые он образует с атомами водорода, азота и кислорода. Характерной особенностью таких соединений является также наличие многократно повторяющихся связей С-С, что обуславливает возможность возникновения сложных полимеров. Два других химических элемента - P и S, занимающие место в третьем периоде таблицы Менделеева, так же обладают способностью образовывать кратные связи. По мнению Американского биохимика Дж. Уолда (1964), это делает их особенно пригодными для накопления энергии и ее переноса строго дозированными порциями.
Часто, особенно в популярной литературе, обсуждается вопрос о возможности развития жизни на основе других химических элементов. В частности, дебатируется проблема замены углерода кремнием, а воды аммиаком. Дж. Уолд категорически отрицает обе эти возможности. Да, атомы кремния способны соединяться друг с другом, образуя длинные цепочки. Однако эти цепочки неустойчивы в присутствии воды, аммиака и кислорода. Так как жизнь без воды, по-видимому, невозможна, кремний не может заменить углерод. Во всяком случае в сходных с земными условиях.
Что же представляла из себя первичная атмосфера Земли? Современные атмосферы самых больших планет Солнечной системы состоят из водорода, воды и аммиака. По-видимому, в первичной атмосфере содержались и углеродсодержащие газы, поступающие из недр планеты через многочисленные разломы и вулканы. Опарин в 1924 году, а вслед за ним и Холдейн, предположили, что за счет поступления энергии в условиях молодой Земли из простейших химических веществ, присутствовавших в атмосфере, образовывались сложные органические вещества, которые поступали в первичный океан. В океане они накапливались постепенно образуя "первичный бульон". Проверкой этой гипотезы занялся в 1953 году Миллер (рис.), положивший начало целой серии экспериментальных работ, в результате которых были получены все необходимые для формирования живого организма органические вещества. При этом в принципе не важно откуда бралась энергия. Результаты экспериментов были весьма схожими, при использовании в качестве источников энергии электрических разрядов, ультрафиолетового излучения, космических лучей, радиации или тепла.
Однако это был не единственный путь поступления органического вещества. Сейчас накопилось достаточно сведений о том, что такие вещества как аммиак, синильная кислота, формальдегид, метилцианид широко распространены в межзвездном пространсве. Предшественники аминокислот найдены в метеоритах и лунном грунте. Все это заставило А.И. Опарина в 1975 году признать, что "Земля уже при самом своем образовании получила эти вещества, так сказать, в "наследство" от космоса". "Наследство", же согласно Дж. Берналу, локализованное на небольших глубинах земной коры выдавливалось в верхние слои в виде газов или жидкости. По-видимому, эти материалы могли служить достаточным источником углеродсодержащих веществ для атмосферы, если же это были водорастворимые вещества они непосредственно включались в "первичный бульон".
Формированием "первичного бульона" завершается первая стадия биопоэза, или стадия "Возникновения биологических мономеров", как ее назвал Дж.Бернал.
Вторая стадия связана с синтезом биологических полимеров. При реконструкции событий связанных с этим этапом мы сталкиваемся с максимальными трудностями при минимальной возможности наблюдать и экспериментировать.
Наиболее существенная проблема возникает, как кажется, в связи с тем, что "первичный бульон" был слишком разбавленным. Дальнейшая полимеризация могла идти только при уменьшении разбавленности раствора (так как избыток воды способствует скорее разрушению полимеров, чем их созиданию). Наиболее обычная форма концентрации раствора - испарение. Если такая концентрация происходила с небольшим водоемом, то в силу самого этого факта она была мало эффективной, поскольку в каждом водоеме эволюция жизни должна была идти сама по себе. Поэтому человеческая мысль предложила другую модель - прибрежная полоса эстуариев заполняемых во время прилива. Во время отлива происходит интенсивное испарение из этой закрытой системы, что приводит к полимеризации. Прилив все смывает в океан и так далее. Однако в связи со специфическим устройством древних материков, когда обширные прибрежные части были заняты довольно ровными участками, и эта гипотеза кажется мало убедительной. В связи с чем предлагались и другие возможные механизмы конденсации.
Например, Дж.Бернал предполагал, что конденсация началась на частицах ила или почвы. Согласно гипотезе "дрейфующей пены" вещества концентрировались на поверхностной пленке воды (что-то типа нефтяной пленки), ветром пленки сносило в одно место создавая достаточную концентрацию органики. В последнее время все больше говорят о возможной роли гидротерм в процессах синтеза (Baross, Hoffman, 1986) и полимеризации (Nickerson, 1984) органических веществ.
Итак, около 4,5 млрд лет назад на Земле создались космические, планетарные и химические условия для более специализированного пути эволюции - развитии материи в направлении живой материи.
Список литературы.
Бернал Дж. Возникновение жизни. - М.: Мир, 1969. - 392 с.
Дикерсон Р.Е. Химическая эволюция и происхождение жизни// Эволюция. - М.: Мир, 1981. - С. 67-107.
Камшилов М.М. Эволюция биосферы. - М.: Наука, 1979. - 256 с.
Опарин А.И. Возникновение жизни на Земле. - М.: Изд-во АН СССР, 1957.
Опарин А.И., Фесенко В.Г. Жизнь во Вселенной. - М.: Изд-во АН СССР, 1956.
Фолсом К. Происхождение жизни. - М.: Мир, 1982. – 160 с.
Чернин А.Д. Звезды и физика. - М.: Наука, 1984. - 160 с.
Общая биология
Лекция 3.
3.1. Гипотеза коацерватов.
Хотя нам не известен механизм образования полимеров но представляется, что необходимым шагом на пути к появлению живого является появление большого количества сложных молекул, которые склонны образовывать коллоидные растворы. Рано или поздно, но такие коллоидные капли органического вещества должны были возникнуть в первичном океане Земли и раз возникнув они продолжали существовать усложняясь и увеличиваясь в размерах. Момент выпадения геля, момент образования первородного студня является крайне важным этапом в процессе зарождения жизни. В этот момент впервые бесструктурное до этого момента вещество обрело структуру, строение. Кроме того, это тело стало в то же время и индивидуумом. Но никакие оговорки в научных статьях не помогли и название "первичный организм" оказалось не приемлемым для этих тел. Их стали называть "коацерватами" – телами
- представляющими собой систему, ограниченную от окружающей среды,
- концентрация высокомолекулярных соединений в которых гораздо выше, чем в окружающем растворе,
- состояние которых определяется не только особенностями веществ в них входящих, но и внешними условиями,
- способными адсорбировать на своей поверхности различные вещества из раствора.
Как шло дальше развитие этого первичного тела с точностью сказать трудно, но можно установить общее направление этого процесса.
Представим себе, что в одном из уголков Земли образовались одновременно или последовательно один за другим два кусочка геля. Если даже они выпали из одного и того же раствора, то и тогда они не могут быть абсолютно идентичны. Оба куска образовались и плавали не просто в воде. Они были погружены в питательный раствор. И тот и другой кусок геля поглощали эти вещества из окружающей их внешней среды. Они росли за счет этих веществ, но так как наши куски по своему строению были различны, то и усваивали эти вещества из внешней среды с различной скоростью. Тот кусок физико-химическая организация которого давала ему возможность более быстро совершать этот процесс конечно и рос быстрее. И чем дальше он рос, чем больше увеличивалась его поверхность, тем эта разница в скорости роста проявлялась сильнее. Вместе с тем все больше и больше увеличивалась опасность для куска потерять свою целостность, разбиться или распасться на отдельные более или менее мелкие части. Совершенно безразлично для нас произошло ли это по чисто механическим причинам, или разделение возникло под влиянием сил поверхностного натяжения. Кусок геля распался и дал начало новым коацерватам, построенным и организованным подобно их родителю.
Однако эта структура не была чем-то незыблемым, постоянным ведь она в значительной степени зависела от химического состава геля, а он все время изменялся по мере поступления новых веществ. Образовавшиеся при распаде первоначальные куски были сначало сходны между собой, но после разделения каждый из них пошел своим путем. В строении сестринских коацерватов происходили изменения, присущие только каждому из них. В результате этого по истечении уже очень короткого срока братья-куски должны были отличаться в своем строении друг от друга. И более совершенно устроенный начал расти быстрее.
И так повторялось в течении многих и многих тысячелетий. Структура одного коацервата со всеми возникшими в нем изменениями усваивалась, наследовалась теми кусками, которые возникли при его распаде. При этом все время происходил отбор более хорошо организованных кусков. Даже в том случае, если питательных веществ хватало на всех, главенствующее положение всегда оставалось за качественно более хорошо организованными. Поэтому тела, обладающие даже сравнительно незначительными преимуществами, быстро опережали в отношении роста и развития своих менее совершенных конкурентов. Так постепенно, но верно, из поколения в поколение, на протяжении многих и многих тысячелетий шло совершенствование физико-химической структуры гелей, завершившее добиологическую эволюцию живого.
Однако эти гели весьма далеки от того, что мы могли бы назвать протоорганизмом хотя бы уже по тому, что они не имеют ни генетического, ни белоксинтезирующего аппарата. Любой нерегулярный полимер, синтезированный в геле, в лучшем случае мог бы передаваться от одного коацервата другому в какой-то одной линии потомков и в конце концов подвергся бы распаду.
В современных организмах воспроизведение на молекулярном уровне осуществляется посредством сложного и в совершенстве отлаженного механизма с участием нуклеиновых кислот и белков. Однако логично предположить, что этим сложным процессам предшествовали процессы более простые. Нам необходимо прежде всего понять, каков тот минимум сложности, который служит условием для протекания подобного рода процессов, и, второе, как происходило совершенствование этих процессов до современного уровня. Эти вопросы считаются сейчас центральными во всей проблеме возникновения жизни. Для того, чтобы разобраться в данном вопросе мы вынуждены обратиться к современным представлениям о механизмах хранения и реализации генетической информации.
3.2. Строение нуклеиновых кислот.
Нуклеиновые кислоты представляют собой генетический материал всех живых организмов вплоть до самых простых вирусов. Нуклеиновые кислоты состоят из мономерных единиц, называемых нуклеотидами, из которых строятся длинные молекулы - полинуклеотиды.
Молекула нуклеотида состоит из 3 частей:
(1) Сахар содержит 5 атомов углерода (пентоза). В зависимости от вида основания различают рибонуклеиновые (РНК) и дезоксирибонуклеиновые (ДНК) кислоты.
(2) Основание четырех разных видов: пурины (аденин и гуанин) и пиримидины (цитозин и тимин в случае ДНК или урацил в РНК).
(3) Фосфорная кислота (рис. ).
Разные нуклеотиды отличаются друг от друга природой сахаров и оснований, которые входят в их состав.
Роль нуклеотидов в организме не ограничивается тем, что они являются строительными блоками нуклеиновых кислот. Некоторые важные коферменты также представляют собой нуклеотиды или их производные. Таковы, например, аденозинмоно-, аденозинди- и аденозинтрифосфаты (АМФ, АДФ и АТФ), кофермент А, никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ).
Два нуклеотида соединяются друг с другом при реакции конденсации в результате которой между фосфатной группой одного нуклеотида и сахаром другого образуется ковалентная связь, что обеспечивает прочность и стабильность всего полинуклеотида (рис. ). Последний факт очень важен, так как в результате этого уменьшается риск "поломок" полинуклеотида при репликации. В целом полинуклеотид представляет из себя неразветвленную цепочку на сахарофосфатной основе.
3.3. Строение ДНК.
Еще в конце XIX века высказывались гипотезы о роли ДНК в качестве хранилищ генетической информации. Однако первые данные в пользу такой точки зрения были получены только в 1928 году Ф. Гриффтом, показавшем, что можно изменить свойства бактерий, помещая их в среду содержащюю “трансформирующий фактор” (как вскоре выяснилось - ДНК).
К концу сороковых годов XX века роль ДНК как хранителя генетическая информация не вызывала сомнений и потому проблема выяснения структуры этой молекулы возбуждала особый интерес. В гонке идей участвовали очень многие ученые (к сожалению не русские, так как в России в это время безраздельно господствовали идеи Т.Д. Лысенко). В начале 50-ых годов американский химик Л. Полинг (Linus Pouling), изучивший к тому времени L-спиральную структуру, характерную для многих фибриллярных белков, обратился к исследованию ДНК, которая, по имеющимся в то время сведениям, также представлялась фибриллярной структурой. Одновременно в Лондоне М. Уолкинс и Розалин Франклин (M. Wilking, R. Franklin) пытались решить ту же проблему методом рентгеноструктурного анализа. Они выяснили, что ДНК представляет собой спираль, однако полученная картина имела слишком общий характер. Этот метод не давал возможности получить более детальную картину строения. В 1951 г. Э. Чаргафф (E. Chargaff) обнаружил, что количество пуриновых нуклеотидов в ДНК равно числу пиримидиновых.
Однако первыми сумели создать приемлемую модель молодые ученые из Кембриджского университета Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик (James Watson, Francis Crick). Последний был физиком, переквалифицировавшимся в биохимика. История поисков увлекательно описана Уотсоном в его книге "Двойная спираль". К своей модели они пришли пользуясь набором масштабных (геометрически подобных) моделей нуклеотидов, с помощью которых они проверяли положение всех атомов входящих в состав молекулы ДНК. Исходя из того, что
- нуклеотид состоит из пентозы, связанной с фосфатной группой и основанием,
- число пиримидиновых оснований равно числу пуриновых и
- полимер имеет спиральную структуру, они задались целью проверить предположение, что молекула ДНК состоит из двух спиральных полинуклеотидных цепей, удерживаемых вместе благодаря спариванию оснований, принадлежащих соседним цепям. Основания удерживаются вместе благодаря водородным связям: аденин связывается с тимином двумя водородными связями, гуанин с цитозином - тремя (рис. ). Уотсон в свое время попытался представить себе именно такой порядок спаривания оснований и позже вспоминал об этом так: "от радости я почувствовал себя на седьмом небе, ибо тут я уловил возможность ответа на мучившую нас загадку: почему число остатков пуринов в точности равно числу остатков пиримидинов?".
Хотя водородные связи при других сочетаниях оснований в принципе возможны, но они, во-первых, гораздо слабее, а, во-вторых, при таком сочетании основания оказываются очень точно подогнанными друг к другу и общая форма и размер этих пар оснований одинаковы, так как обе пары содержат по три кольца. Два пурина занимали бы слишком много места (4 кольца), а два пиримидина - слишком мало (2 кольца) чтобы заполнить промежутки между двумя цепями.
В модели Уотсона-Крика ДНК состоит из двух нитей (или цепей). Эти цепи образуют нечто вроде веревочной лестницы в которой роль "веревок" играют сахарофосфатные остовы этих цепей, а роль "перекладин" - основания (рис. 3.4). Каждая "перекладина" состоит из двух оснований соединенных водородными связями. Вся "лестница" ДНК закручена в спираль, которая называется двойной, поскольку она состоит из двух цепей, закрученных одна вокруг другой. Цепи удерживаются вместе благодаря образованию водородных связей. Однако стабильность двойной спирали определяется в основном взаимодействием расположенных параллельно –электронных систем оснований, а не водородными связями. В данном случае говорят об энергии стэкинг-взаимодействия.
Статья Уотсона и Крика (1953, журнал Nature), в которой сообщалось о расшифровке структуры ДНК, заняла всего две странички, однако она явилась краеугольным камнем, на котором построено здание современной биологии. Эта столь простая и вместе с тем изящная модель вызвала среди ученых невероятное волнение. Как сказал Уотсон: "Это было так красиво, что не могло быть неверно".
3.4. Структура хромосом.
Хроматин прокариотических организмов состоит только из ДНК. Гораздо сложнее устроено хранилище наследственной информации у эукариотических клеток. Тщательное изучение хромосом эукариот показало, что они состоят из ДНК и белка. Молекула ДНК несет отрицательные заряды, распределенные по всей ее длине, а присоединенные к ней белки-гистоны заряжены положительно. Толщина одной двойной спирали ДНК равна 2 нм, тогда как самые тонкие хромосомы, видимые в световой микроскоп, имеют толщину от 100 до 200 нм.
Степень компактизации ДНК в хромосомах весьма велика (около 5000 раз). О чем могут свидетельствовать следующие цифры:

Организм

Длина тела

Длина молекулы ДНК

Кишечная палочка

2 мкм

1 мм

Муха дрозофила

15 мм

1,5 мм

Эукариоты

10 мкм (диаметр ядра)

около 2 м (суммарная длина всех молекул)

Выделяют несколько уровней упаковки ДНК в хромосомах. (1) Спираль ДНК соединяясь с группой гистонов, образует нуклеосому. (2) Нуклеосомы и соединяющие их участки ДНК образуют нуклеосомную нить. (3) Нить свернута по спирали в нуклеосомную фибриллу толщиной 30 нм, на каждый виток которой приходится примерно 6 нуклеосом. (4) Фибрилла свернута петлями, формирующими продольную структуру толщиной около 300 нм (рис. ).
3.5. Репликация ДНК
Одна из самых привлекательных особенностей гипотезы Уотсона-Крика состоит в том, что она одновременно подсказывает, каким образом могла бы происходить репликация ДНК.
В 1956 г. Корнберг продемонстрировал in vitro синтез молекулы ДНК, используя в качестве матрицы одиночную цепь ДНК. Он выделил из кишечной палочки (Escherichia coli) и очистил фермент, который способен связывать друг с другом свободные нуклеотиды в присутствии АТФ как источника энергии с образованием комплементарной цепи ДНК. Он назвал этот фермент ДНК-полимераза. Позднее в 1967 г. он показал, что ДНК-полимераза присоединяет нуклеотиды только в направлении от 5'-конца к 3'-концу. Поскольку две цепи ДНК антипараллельны, ДНК-полимераза может непрерывно строить лишь одну новую цепь молекулы ДНК. Другая дочерняя молекула синтезируется отдельными короткими участками под действием ДНК-полимеразы, движущейся в противоположном направлении. Эти короткие участки вновь синтезируемой полинуклеотидной цепи связываются воедино другим ферментом - ДНК-лигазой. Схематично этот процесс показан на рис. 3.6. Такой способ репликации известен под названием полуконсервативной репликации, так как при этом каждая новая двойная спираль сохраняет одну цепь исходной двойной спирали ДНК.
3.6. Генетический код.
После того как было установлено, что ДНК кодирует синтез белковых молекул, стало ясно, что последовательность оснований ДНК должны определять аминокислотную последовательность белков. Эту зависимость между основаниями и аминокислотами назвали генетическим кодом. Осталось показать, что код существует, расшифровать его и выяснить, каким образом он переводится в аминокислотную последовательность белков.
Для начала произведем элементарные математические расчеты. Как известно молекулы ДНК построена из нуклеотидов 4 типов. Если предположить, что одно основание определяет одну аминокислоту в первичной структуре белка, то этот белок должен содержать только 4 вида аминокислот. Аналогичным образом, в случае если пара оснований кодирует одну аминокислоту белок может состоять из 16 аминокислот, что опять таки меньше известного нам количества белковых аминокислот. Только код состоящий из троек (или триплетов) оснований, мог бы обеспечить включение в белковые молекулы всех 20 аминокислот, так как возможных вариантов триплетов - 64. Доказательства в пользу триплетного кода представил Фрэнсис Крик в 1961 г., получив у бактериофага T4 мутации, вызванные добавлением или выпадением оснований.
Расшифровкой самого кода занимался Ниренберг, который используя матричную РНК с известной последовательностью оснований, выяснял последовательность аминокислот в белке синтезированном на этой мРНК. Начали работать в г. с полиуридиновой кислоты (-YYY-) и к 1964 г. расшифровали код для всех 20 аминокислот.
Главные черты генетического кода:
(1) кодом, определяющим включение аминокислоты в полипептидную цепь служит триплет оснований в молекуле ДНК,
(2) код универсален - одни и те же триплеты кодируют одни и те же аминокислоты у все организмов (исключение - архебактерии),
(3) код является вырожденным - данная аминокислота может кодироваться более чем одним триплетом,
(4) код неперекрывающийся – триплет кодирует только одну аминокислоту. Кроме того, три кодона не кодируют аминокислоты и служат как стоп-сигналы - концевые точки фукциональной единицы генома.
Список литературы.
Вилли К., Детье В. Биология (Биологические процессы и законы). - М.: Мир, 1974. - 822 с.
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. - М.: Мир, 1990. - Т. 1. - 368 с.
Кемп П., Армс К. Введение в биологию. - М.: Мир, 1988. - 672 с.
Основы общей биологии. - М.: Мир, 1982. - 440 с.
Стент Г., Кэлиндар Р. Молекулярная генетика. - М.: Мир, 1981. - 646 с.
Уотсон Д. Молекулярная биология гена. - М.: Мир, 1978. - 720 с.
Общая биология
Лекция 4.
4.1. Синтез белка.
Общая схема синтеза белка показана на рис. 4.1. Как видно из этой схемы в данном процессе весьма высока роль РНК. Как известно они относятся к трем основным типам.
1. Матричная РНК (в клетке она составляет 3-5% от общего количества нуклеиновых кислот) - одноцепочечная, образуется на ДНК с участием РНК-полимеразы. Самая короткая молекула мРНК состоит приблизительно из 300 нуклеотидов. Большинство мРНК существует очень короткий промежуток времени: в бактериальной клетке это время измеряется минутами, а в эритроцитах млекопитающих синтез гемоглобина продолжается в течении нескольких дней после утраты ими ядра. Столь небольшой промежуток существования молекулы мРНК, обеспечивает клетке быстрое переключение синтеза белков в случае изменения внутренней среды или внешних условий.
2. Рибосомальная РНК, составляющая более 80% всех нуклеиновых кислот, содержащихся в клетке, кодируется особыми генами, находящимися в нескольких хромосомах и расположенных в участке ядрышка, известного под названием ядрышкового организатора. Последовательность оснований рРНК сходна у всех организмов - от бактерий до высших эукариот. Рибосомальная РНК является основной составной частью клеточных органелл - рибосом, на которых непосредственно идет синтез белка.
3. Транспортные РНК (около 15% клеточных нуклеиновых кислот) имеют самую короткую полинуклеотидную цепь - в нее входит в среднем 80 нуклеотидов. В силу того, что генетический код является вырожденным число различных тРНК переносящих аминокислоты значительно больше 20 (сейчас известно 60). На 5'-конце молекулы тРНК всегда находится гуанин, а на 3'-конце - триплет ЦЦА (рис. 4.2). тРНК имеют характерную вторичную структуру, носящую название "форма кленового листа", с четырьмя лепестками (ветвями), в каждой из которых находится около 20 нуклеотидов. Такое постоянство формы связано с тем, что РНК состоящие из 20 или более оснований самопроизвольно складываются в параллельные ряды. Встречающиеся в некоторых случаях дополнительные основания могут складываться в короткую пятую ветвь.
Последовательность оснований в триплете антикодона строго соответствует той аминокислоте, которую переносит данная молекула тРНК. Каждая аминокислота присоединяется к одной из своих специфических тРНК при участии специфического фермента аминоацил-тРНК-синтетаза. В результате образуется комплекс - аминоацил-тРНК в котором энергии связи между концевым нуклеотидом (аденин) и аминокислотой достаточно для образования пептидной связи в будущем белке.
Трансляция (перевод) – механизм передачи генетическая информация, которая в виде линейной последовательности оснований зашифрована в нуклеиновых кислотах, в структуру белка. Трансляция происходит с очень высокой степенью точности. Для чего требуется большое количество контрольных механизмов и чрезвычайно высокий расход энергии. Особенно много энергии расходуют на синтез белка быстро растущие клетки. Например, белоксинтезирующий аппарат кишечной палочки составляет около 25% клеточной массы, а на синтез белка расходуется 88% энергии.
Как начинается трансляция? Этот процесс весьма сложен у эукариот. В случае прокариотических организмов трансляцию принято разделять на четыре фазы (рис. 4.3):
1. Активация аминокислот,
2. Инициация синтеза полипептидной цепи,
3. Удлинение (элонгация) образующейся цепи,
4. Терминация.
2010-07-19 18:44 Читать похожую статью
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • © Помощь студентам
    Образовательные документы для студентов.